Внутривидовая изменчивость цветочно-декоративных растений семейства Onagraceae и механизмы их сортообразования

Настоящий обзор посвящен проблемам внутривидовой изменчивости цветочно-декоративных растений рода Clarkia Purch. семейства Onagraceae и уточнению систематического статуса интродуцированных в Новосибирск видов Godetia. Виды кларкии из секций Godetia и Rhodantos отличаются особой красотой и продолжительностью цветения. Для отбора перспективных форм и создания местных сортов, включенных в основной ассортимент цветочных культур для климатических условий Западной Сибири, а также внедрения их в городское озеленение необходимо всестороннее изучение влияния условий внешней среды на генетические особенности популяций, декоративные качества, биологию цветения, морфогенез, органогенез, семенную продуктивность и качество семян, агротехнику выращивания вышеуказанных видов кларкии. В статье рассматриваются таксономические маркеры, значимые для определения систематического положения видов Clarkia из секций Godetia и Rhodantos в семействе Onagraceae. Изложены экспериментальные данные генетического и цитологического анализов, проведенных зарубежными учеными за последние 100 лет, которые дают представление о морфологической, кариологической характеристике и генетической изменчивости у различных видов в секции Godetia. Установлены механизмы наследования признака окраски цветков и многочисленных вариаций положения пятна на лепестках разных видов кларкий. Формирование перечня генов, отвечающих за систему пигментации рода Clarkia, местоположение и размер карминового пятна, позволит вести направленный отбор по качественным признакам. Изучение картины многофакторного наследования признаков габитуса и формы цветка среди подвидов C. amoena способствует отбору наиболее декоративных гибридных форм (сортотипов) в качестве исходного материала. В заключение приводится краткий обзор перспективных видов рода Clarkia из секции Godetia и Rhodantos для декоративного растениеводства и селекции.

1. Levis H. Chromosome phylogeny and habitat preference of Clarkia // Evolution. – 1953. – Vol. 7. – P. 102-109.

2. Munz P.A., Hitchcock C.L. A Study of the Genus Clarkia, with Special Reference to Its Relationship to Godetia // Bulletin of the Torrey Botanical Club. – 1929. – Vol. 56, N 4. – P. 181–197.

3. Hitchcock C.L. Revision of North American Species of Godetia // Botanical Gazette. – Published By: The University of Chicago Press: – 1930. – Vol. 89, N 4 (Jun). – P. 321–361.

4. J. M. C. Synopsis of Godetia // Botanical Gazette. – 1908. – Vol. 45, N 3. – P. 214–214.–JSTOR, www.jstor.org/stable/2467128. (Accessed 01 Feb. 2021).

5. Годеция: справочник цветовода / сост. Н.П. Николаенко. – М.: Колос, 1971. – С. 92–93.

6. Декоративные травянистые растения открытого грунта: Справочник по номенклатуре родов и видов / О.М. Полетико, А.П. Мишенкова; [АН СССР. Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова]. – Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1967. 208 с.

7. Genie data base [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://www.upov.int/genie/en/details.xhtml?cropId=1353 (дата обращения: 01.02.2021).

8. Grosse F.E. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Onagraceen, einschliesslich besonderer Berücksichtigung der Entwickelung und des anatomischen Baues der Vegetationsorgane von Trapanatans. – Publication info: Dresden, C.R. Gärtner’sche Buchdruckerei, 1895. – P. 30–34.

9. Nelson A., Macbride J.F. Western Plant Studies // Botanical Gazette. Published by: The University of Chicago Press. – 1918. – Vol. 65, N 1 (Jan). – P. 58–70 (13 pages).

10. Lewis H., Lewis M.E. The mechanism of evolution in the genus Clarkia // Evolution. – 1955. – Vol. 8(1), N 20. – P. 251–392.

11. Lewis H., Poberts M.R. The origin of Clarkia lingulata // Evolution. – 1956. – N 10. – P. 126–138.

12. Грант В. Эволюционный процесс [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://evolution. powernet.ru/library/grant/intro.html (дата обращения: 01.02.2021).

13. Munz Ph., Keck D.D. A California Flora: University of California Press. Berkeley Los Angeles. – London, 1973. – P. 923–961.

14. Jepson M. Higher plants of California / Editer by J.C. Hickman: University of California Press. Berkeley Los Angeles. – London, 1993. – P. 786–793.

15. Hiorth G. Zur Genetik und Systematik der Gattung Godetia // Z. Ver-erbungslehre. – 1941. – N 79. – P. 199–219.

16. Hiorth G. Eine Serie multipler Allele für Blütenzeichnungen bei Godetia amoena // Hereditas. – 1940. – N 26. – P. 441–453.

17. Rasmuson H. Beitrage zu einer genetischen Analyse zweier Godetia – Arten und ihrer Bastarde // Hereditas. – 1921. –Vol. II. – P. 248–280.

18. Chittenden R.J. Notes on species crosses in primula, godetia, nemophila, and phacelia // Journ. of Gen. – 1928. – N 19. – P. 285–314.

19. Ford V.S., Gottlieb L.D. Reassessment of Phylogenetic Relationships in Clarkia Sect. Sympherica // American Journal of Botany. – 2003. – Vol. 90, N. 2. – P. 284–292.

20. Hakansson A. Zur Zytologie von Godetia Arten und Bastarden // Hereditas. – 1925. – N 27 (3–4). – P. 319–336.

21. Levis H., Raven P.H. Rapid evolution in Clarkia // Evolution. – 1958. – N 12. – P. 319–336.

22. Snow’s R. Chromosomal differentiation in Clarkia dudleyana // American Journal of Botany. – 1960. – Vol. 47, N 4. – P. 302–309.

23. Bartholomew B., Eaton L.C., Raven P.H. Clarkia rubicunda: A Model of Plant Evolution in semiarid regions // Evolution. – 1973. – Vol. 27, N 3. – P. 505–517. – DOI: 10.1111/j.1558-5646.1973.tb00698.x. PMID: 28564916.

24. Gottlieb L.D. Enzyme differentiation and phylogeny in Clarkia franciscana, C. rubicunda and C. amoena // Evolution. – 1973. – Vol. 27. – P. 205–214.

25. Gottlieb L.D., Edwards S.W. An electrophoretic test of the genetic independence of a newly discovered population of Clarkia franciscana // Madroño. – 1992. – Vol. 39, N 1. – P. 1–7. – www.jstor.org/stable/41424881. (Accessed 03. 02.2021).

26. Gottlieb L.D. Evidence for Duplication and Divergence of the Structural Gene for Phosphoglucoisomerase in Diploid Species of Clarkia // Genetics. – 1977. – N 86(2). – P. 289–307.

27. Gottlieb L.D., Weeden F. Gene duplication and phylogeny in Clarkia // Department of genetics, University of California, Davis, California. – 1979. – N 33(4). – P. 1024-1039.

28. Gottlieb L.D., Higgins R.C. Evidence from subunit molecular weight suggests hybridization was the source of the phosphoglucose isomerase gene duplication in Clarkia // Theoretical and Applied Genetics. – 1984. – Vol. 68. – P. 369–373.

29. Jones T.W.A., Pichersky E., Gottlieb L.D. Activity in Ems-Induced Null Mutations of Duplicated Genes Encoding Phosphoglucose Isomerases in Clarkia // Genetics. – 1986. – Vol. 113, N. 1. – P. 101–114.

30. Gottlieb L.D. To Ards molecular genetics in Clarkia: Gene Duplications and molecular characterization of PGI Genes // Ann. Missouri Bot. Gard. – 1988. – Vol. 75, N 4. – P. 1169-1179.

31. Gottlieb L.D. Floral Pigmentation Patterns in Clarkia (Onagraceae) // Madroño: Published By: California Botanical Society. – 1989. – Vol. 36, N 1. – P. 1–8.

32. Sytsma K.J., Smith J.F. DNA and morphology: comparisons in the Onagraceae // Annals of the Missouri Botanical Garden. – 1988. – N 75. – P. 1217–1237.

33. Sytsma K.J., Smith J.F., Gottlieb L.D. Phylogenetics in Clarkia (Onagraceae): restriction site mapping of chloroplast DNA // Systematic Botany. – 1990. – Vol. 15. – P. 280–295.

34. Sytsma K.J., Smith J.F., Hoch P.C. A chloroplast DNA analysis of tribal and generic relationships within Onagraceae // American Journal of Botany. – 1991. – Vol. 78. – P. 222 (Abstract).

35. Sytsma K.J., Smith J.F. Molecular systematics of Onagraceae: examples from Clarkia and Fuchsia // P.S. Soltis, D.E. Soltis, and J.J. Doyle [eds.], Molecular systematics of plants. – 1992. – P. 295–323.

36. Lewis H., Raven P.H. New combinations in the genus Clarkia (Onagraceae) // Madroño. – 1992. – Vol. 39. – P. 163–169.

37. Hiorth G. Über Hemmungs systeme Bei Godetia whitneyi // /MGG Molecular and General Genetics. – 1948. – N 82 (1). – P. 12–63. – DOI: 10.1007/BF00308398.

38. Lewis H. Catastrophic selection as a factor in speciation // Evolution. – 1962. – Vol. 16. – P. 257 271.

39. Lewis H. The Origin of Diploid Neospecies in Clarkia // The American Naturalist. – 1973. – Vol. 107, N 954. – P. 161–170. – JSTOR, www.jstor.org/stable/2459792. (Accessed 3 Feb. 2021).

40. MacSwein J., Raven P., Thorp R. Comparative behavior of bees and Onagraceae. IV Clarkia of bees the western United States // Univ. of Calif. Publ. – 1973. – Vol. 70. – P. 1–80.

41. Floral Scent Production in Clarkia (Onagraceae) (I. Localization and Developmental Modulation of Monoterpene Emission and Linalool Synthase Activity) / E. Pichersky, R.A. Raguso, E. Lewinsohn, R. Croteau [Электронный ресурс]. – 1994. – Режим доступа: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC159695/pdf/1061533.pdf (Accessed 3 Feb. 2021).

42. Gottlieb L.D. Electrophoretic analysis of the phylogeny of the self-pollinating populations of Clarkia xantiana // Pl Syst Evol. – 1984. – Vol. 147. – P. 91–102.

43. Soltis P.S., Soltis D.E. Gottlieb L.D. Phosphoglucomutase Gene Duplications in Clarkia (Onagraceae) and Their Phylogenetic Implications // Evolution. – 1987. – Vol. 41, N 3. – P. 667–671. – www.jstor.org/stable/2409269.

44. Holsinger K.E., Gottlieb L.D. By the American Society of Plant taxonomists isozyme Variability in the Tetraploid Clarkia gracilis (Onagraceae) and its Diploid Relatives’// Systematic Botany. – 1988. – Vol. 13, N 1. – P. 1–6.

45. Gottlieb L., Ford V. Genetic studies of the pattern of floral pigmentation in Clarkia gracilis // Heredity. – 1988. – Vol. 60. – P. 237–246.

46. Precise spatio-temporal regulation of the anthocyanin biosynthetic pathway leads to petal spot formation in Clarkia gracilis (Onagraceae) / R.M. Talline, J.J. Berg, S. Blinka, M.D. Rausher, D.A. Baum // The New Phytologist. – 2013. – Vol. 197, N 3. – P. 958–969.

47. Talline R.M., Peng J., Rausher M.D. How petals change their spots: cis-regulatory re-wiring in Clarkia (Onagraceae) // The New Phytologist. – 2017. – Vol. 216, N. 2. – P. 510–518.

48. Lin R.C., Rausher M.D. R2R3 MYB genes control petal pigmentation patterning in Clarkia gracilis ssp. sonomensis (Onagraceae) // New Phytol.– 2021.– Vol. 229. – P. 1147–1162. (Accessed 8 Feb. 2021) https://doi.org/10.1111/nph.16908.

49. Knies J.L., Delesalle V.A., Cavaliere A.R. Seed Mass and Morphology in Outcrossing and Selfing Species of Clarkia (Onagraceae): An SEM Study // International Journal of Plant Sciences. – 2004. – Vol. 165, N 1. – P. 85–96.

50. Moeller D.A., Geber M.A. Ecological context of the evolution of self-pollination in clarkia xantiana: population size, plant communities, and reproductive assurance // Evolution. – 2005. – Vol. 59, N 4. – P. 786-799.

51. Frequency–dependent pollinator foraging in polymorphic Clarkia xantiana ssp. xantiana populations: implications for flower colour evolution and pollinator interactions / V.M. Eckhart, N.S. Rushing, G.M. Hart, J.D. Hansen [Электронный ресурс]. – 2006. – Режим доступа: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.0030-1299.2006.14289.x (Accessed 3 Feb. 2021).

52. Briscoe R.D., Runquist 1., Moeller D.A. Resource reallocation does not influence estimates of pollen limitation or reproductive assurance in Clarkia xantiana subsp. parviflora (Onagraceae) // Am. J. Bot. – 2013. – Vol. 100, N 9. – DOI: 10.3732/ajb.1300050.

53. Smith-Huerta N.L., Huerta A.J. Floral biology and the evolution of selfing in natural populations of Clarkia tembloriensis Vasek (Onagraceae) // The Journal of the Torrey Botanical Society. – 2015. – Vol. 142, N 3. – P. 240–248.

54. James R.M., Geber M.A., Toews P.L. Quantitative Amplicon Sequencing for Meta-DNAAnalysis Reveals Patterns in Pollen Use by Bees. [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.04.14.041814v1.full.pdf+html (Accessed 5 Feb. 2021) DOI: https://doi.org/10.1101/2020.04.14.041814.

55. Moore D.M., Lewis H. The evolution of self-pollination in Clarkia xantiana // Evolution. – 1965. – Vol. 1, N 1. – P. 104–114. – https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1965.tb01695.x