ГИБРИДИЗАЦИЯ ВИДОВ РОДА POPULUS L. СЕКЦИЙ AIGEIROS LUNELL  И TACAMAHACA MILL. В ПРИРОДЕ И КУЛЬТУРЕ

Согласно современным представлениям, секция Aigeiros представлена тремя, а секция Tacamahaca – 12 видами. Естественная гибридизация между ними относительно свободно протекает в местах контакта ареалов, и к настоящему времени выявлено семь природных гибридов. Для территории Северной Америки, где ареалы черных и бальзамических тополей по большей части симпатрические, известно пять межсекционных гибридов. Природные гибридные зоны здесь хорошо изучены. На территории Азии выявлено только два межсекционных гибрида. Ареалы черных и бальзамических тополей в регионе преимущественно аллопатрические. Недостаточность информации о природных гибридных зонах связана со слабой их изученностью и отсутствием ясности в систематике, особенно среднеазиатских тополей. Проведенный анализ качественных морфологических признаков показывает, что виды секций Aigeiros и Tacamahaca хорошо различаются по трем из рассмотренных признаков: типам побегов кроны, расположению генеративных почек и форме черешка. При морфологическом анализе растений гибридного происхождения следует уделять особое внимание дифференциации побегов. Дискобласты, характерные для секции Tacamahaca, всегда наследуются межсекционными гибридами, сохраняя их и при возвратных скрещиваниях с черными тополями. Вероятно, этот признак контролируется внеядерными генами. Даже при схожести листовой пластинки отдельных растений с черными тополями наличие развитых укороченных розеточных побегов позволяет легко выявить их гибридную природу. Важное значение имеют удлиненные порослевые побеги, особенно если родительские виды отличаются контрастностью по данному признаку. Виды с ребристыми побегами встречаются в обеих секциях, ребра не являются пробковыми выростами, а развиваются в результате деятельности апикальных меристем. Морфология черешка у гибридов может быть подходящим признаком для идентификации культиваров, но в природных гибридных зонах играет лишь вспомогательную роль. Значение остальных исследованных признаков зависит от конкретной комбинации скрещиваний в естественных гибридных зонах. Анализ морфологии Populus × sibirica, ошибочно отождествляемого с тополем бальзамическим, раскрывает его гибридную природу. Разработанный ключ для определения видов секций Aigeiros и Tacamahaca и гибридов тополя в Западной Сибири может быть использован как для идентификации природных гибридов, культиваров, так и при отборе хозяйственно-ценных форм.

1. Eckenwalder J. E. Systematics and evolution in Populus // R. Stettler, H. Bradshaw Jr, P. Heilman and

2. T. Hinckley (Eds.). Biology of Populus and its implications for management and conservation. Part 1, Chapter 1. – NRC Res. Press, Nat. Res. Council of Canada, Ottawa, ON, Canada. – 1996. – P. 7–32.

3. Natural hybridization between cultivated poplars and their wild relatives: evidence and consequences for native poplar populations / V. A. Broeck, M. Villar, V. E. Bockstaele, V. J. Slycken // Ann. For. Sci. – 2005. – P. 601–613.

4. Прошкин Б. В., Климов А. В. Гибридизация Populus nigra L. и P. laurifolia Ledeb. (Salicaceae) в пойме реки Томи // Сиб. лесн. журн. – 2017. – № 4. – С. 38–51.

5. Zsuffa L. Some problems of hybrid poplar selection and management in Ontario, For. Chron. – 1975. – P. 240–242.

6. Бессчетнов П. П. Роль интрогрессивной гибридизации в образовании новых видов тополей // Тр. Ин-та экологии растений и животных Урал. науч. центра АН СССР. – 1975. – Вып. 91. – С. 3–9.

7. Poplars and willows: trees for society and the environment / J. G. Isebrands, J. Richardson (FAO). – 2014. – P. 30–39.

8. Костина М. В., Чиндяева Л. Н., Васильева Н. В. Гибридизация Populus ×sibirica G. Krylov et Grig. ex Skvortsov и Populus nigra L. в Новосибирске // Социал.-эколог. технологии. – 2016. – № 4. – С. 20–31.

9. Representatives of the sections Aigeiros Duby and Tacamahaca Spach (genus Populus L., Salicaceae) and their hybrids in cities of central and eastern European Russia / M. V. Kostina, A. N. Puzyryov, J. A. Nasimovich, M. S. Parshevnikova // Skvortsovia. – 2017. – N. 3. – P. 97–119.

10. Тараканов В. В., Кальченко Л. И. Фенетический анализ клоновых и естественных популяций сосны в Алтайском крае. – Новосибирск: Гео, 2015. –107 с.

11. Ветчинникова Л. В. Береза: вопросы изменчивости (морфофизиологические и биохимические аспекты). – М.: Наука. 2004. – 183 с.

12. Коропачинский И. Ю. Естественная гибридизация и проблемы систематики берез Северной Азии // Сиб. экол. журн. – 2013. – № 4. – С. 459–479.

13. Климов А. В., Прошкин Б. В. Морфологическая идентификация естественных гибридов P. nigra x P. laurifolia в пойме р. Томи // Сиб. лесн. журн. – 2016. – № 5. – С. 55–62.

14. Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. – М.: Наука, 1975. – 177 с.

15. Шемберг М. А. Береза каменная. – Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986. – 175 с.

16. Банаев Е. В., Шемберг М. А. Ольха в Сибири и на Дальнем Востоке России (изменчивость, таксономия, гибридизация). – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. – 99 с.

17. Семериков Л. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). – М.: Наука, 1986. – 140 с.

18. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири. – Томск: Рус. ботан. о-во. Том. отд-ние, 1930. – Вып. IV. – 980 с.

19. Городецкий В. Д. Пособие для дендрологии по Средней Азии. – М.; Ташкент, 1934. – С. 84–95.

20. Комаров В. Л. Род тополь – Populus L. // Флора СССР. – М.; Л., 1936. – Т. 5. – С. 216–242.

21. Гроссгейм А. А. К систематике древесных пород Кавказа. 3. О некоторых кавказских тополях // Изв. Азерб. фил. АН СССР. – 1940. – № 6. – С. 65–67.

22. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. – Изд. 2 e. Баку, 1945. – Т. 3. – 321 с.

23. Соколов С. Я. Деревья и кустарники СССР. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. – Т. 2. – С. 174–217.

24. Щепотьев Ф. Л., Павленко Ф. А. Быстрорастущие древесные породы. – М.: Сельхозиздат, 1962. – 373 с.

25. Меницкий Ю. Л. Семейство Salicaceae Mirb. // Растения Центральной Азии по материалам Ботанического ин-та им. В. Л. Комарова. – Л., 1989. – Вып. 9. – С. 14–54.

26. Eckenwalder J. E. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca. I. Population studies of P. x parryi // Can. J. Bot. – 1984. – No. 62. – P. 317–324.

27. Eckenwalder J. E. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca. II. Taxonomy // Can. J. Bot. – 1984. – N 62. – P. 325–335.

28. Eckenwalder J. E. Populus // Flora of North America Editorial Committee, editor. Flora of North America North of Mexico. – New York: Oxford University Press, 2010. – Vol. 7. – P. 5–22.

29. Скворцов А. К. Salicaceae – Ивовые // Флора Армении. – Ереван: Изд-во АН Армян. ССР, 1966. – Т. 5. – С. 339–341.

30. Скворцов А. К. Систематический обзор тополей (Populus L., Salicaceae) Кавказа // Новости систематики высших растений. – М.; СПб., 2007. – Т. 39. – С. 200–209.

31. Скворцов А. К. Систематический конспект рода Populus в Восточной Европе, Северной и Средней Азии // Бюл. ГБС. – 2010. – Вып. 196. – С. 62–73.

32. Большаков Н. М. Salicaceae – Ивовые // Флора Сибири. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992. – Т. 5. – С. 8–11.

33. Zhenfu F., Shidong Z., Skvortsov A. Salicaceae. // Flora of China. – 1999. – N 4. – P. 139–274.

34. Ali S. L. Salicaceae // Flora of Pakistan Missouri Botanical Garden Press and the University. – 2001. – N. 203 (5). – 63 p.

35. Бакулин В. Т. Тополь лавролистный. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, фил. Гео, 2004. – 123 с.

36. Бакулин В. Т. Тополь черный в Западной Сибири. – Новосибирск: Гео, 2007. – 121 с.

37. Бакулин В. Т. Тополь душистый в Сибири. – Новосибирск: Гео, 2010. – 110 с.

38. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, фил. Гео, 2012. – 708 с

39. Variability of European Black Poplar (Populus nigra) in the Danube Basin / B. Šiler, M. Skorić, D. Mišić [et al.] – Vojvodinašume, Novi Sad, 2014. – 128 p.

40. Костина М. В., Шанцер И. А. К систематике рода Populus L. I. Значение признаков генеративной сферы для разграничения секций, видов и гибридов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. – 2014. – Т. 119, № 2. – С. 51–63.

41. Phylogenetic and Taxonomic Status Analyses of the Abaso Section from Multiple Nuclear Genes and Plastid Fragments Reveal New Insights into the North America Origin of Populus (Salicaceae) / X. Liu, Z. Wang, W. Shao [et al.] // Front. Plant Sci. – 2017. – Vol. 77. – DOI: 10.3389/fpls.2016.02022.

42. Dode L. A. Genre Populus. – Paris, 1905. – P. 12–73.

43. Паутов А. А. Структура листа в эволюции тополей // Тр. С. - Петерб. о-ва естествоиспытателей. – 2002. – Сер. 3, т. 78. – 164 с.

44. Молганова Н. А., Овеснов С. А. Виды рода тополь (Populus L., Salicaceae) в г. Перми // Вестн. Перм. ун-та. – 2016. – Вып. 1. – С. 12–21.

45. Eckenwalder J. E. Natural intersectional hybridization between North American species of Populus (Salicaceae) in sections Aigeiros and Tacamahaca. III. Paleobotany and evolution // Can. J. Bot. – 1984. – 62. – P. 336–342.

46. Braatne J. Biological aspects of hybrid poplar cultivation on floodplains in Western North America: a review. EPA Document No 910-R-99–02. – US Environ. Protect. Agency, Washington, DC, 1999. – P. 1–4.

47. Floate K. D. Extent and patterns of hybridization among the three species of Populus that constitute the riparian forest of southern Alberta, Canada // Can. J. Bot. – 2004. – 82. – P. 253–264.

48. Genetic origin and composition of a natural hybrid poplar Populus × jrtyschensis from two distantly related species / D. Jiang, J. Feng, M. Dong [et al.] // Plant Biol. – 2016. – 16 (1). – P. 88–99.

49. Комаров В. Л. Тополя СССР // Бот. журн. – 1934. – Т. 19, № 5. – С. 495–511.

50. Дробов В. П. Salicaceae // Флора Узбекистана. – Ташкент: Изд-во АН УзССР. – 1953. – Т. 2. – С. 53–63.

51. Поляков П. П. Salicaceae // Флора Казахстана. – Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР. – 1960. – Т. 3. – С. 40–52.

52. Скворцов А. К., Поляков П. П., Камелин Р. В. Salicaceae // Флора Таджикской ССР. – Л.: Наука, 1968. – Т. 3. – С. 96–114.

53. Камелин Р. В. Флористический анализ естественной флоры Горной Средней Азии. – Л., 1973. – 355 с.

54. Fitness dynamics within a poplarhybrid zone: I. Prezygotic and postzygotic barriers impacting a native poplarhybrid stand / A. D. Roe, C.J. MacQuarrie,M.C. Gros-Louis [et al.] // Ecol. Evol. – 2014. – 4 (9). – P. 1629–47.

55. Адвентивная флора Москвы и Московской области / С. Р. Майоров, В. Д. Бочкин, Ю. А. Насимович, А. В. Щербаков – М.: Тов. науч. изд. КМК, 2012. – С.79–109.

56. Альбенский А. В. Гибридизация тополей в СССР. Обзор // Ботан. журн. – 1944. – Т. 29, № 2–3. – С. 86–90.

57. Бакулин В. Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. – 174 с.

58. Бакулин В. Т. Использование тополя в озеленении промышленных городов Сибири: краткий анализ проблемы // Сиб. экол. журн. – 2005. – Т. 12, № 4. – С. 563–571.

59. Встовская Т. Н., Коропачинский И. Ю. Определитель местных и экзотических древесных растений Сибири. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, фил. Гео, 2003. – 702 с.

60. Скворцов А. К. О сибирском бальзамическом тополе// Бюл. Гл. бот. сада. – 2007. – Вып. 193. – С. 41–45.

61. Гуреева И. И., Климов А. В., Балашова В. Ф. Лектотипификация названия Populus× sibirica G. V. Krylov et G. V. Grig. ex A. K. Skvortsov // Систематические заметки по материалам Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета. – 2016. – № 114. – С. 8–10. – DOI: 10.17223/20764103.114.2

62. Braatne J. H., Rood S. B., Heilman P. E. Life history, ecology, and conservation of riparian cottonwoods in North America // Stettler R. F., Bradshaw H. D. Jr., Heilman P. E., Hinckley T. M. (Eds.). Biology of Populus. – Ottawa: NRC Research Press. – 1996. – P. 57–58.

63. Complex patterns of hybridization between exotic and native North American poplar species / P. G. Meir-mans, M. Lamothe, M.C. Gros-Louis [et al.] // American Journal of Botany. – 2010. – 97. – P. 1688–1697.

64. Древесные растения для озеленения Новосибирска / В. Т. Бакулин, Е. В. Банаев, Т. Н. Встовская [и др.]. – Новосибирск: Гео, 2008. – С. 147–158.

65. Куклина Т. Э., Мерзлякова И. Е. Ассортимент древесных растений, используемых в озеленении г. Томска // Вестн. Том. гос. ун-та. Биология. – 2013. – № 4 (24). – С. 47–66.

66. Прошкин Б. В., Климов А. В. Изменчивость признаков листа у форм Populus laurifolia Ledeb., отличающихся по окрасу коры, в бассейне реки Томи // Вестн. НГАУ. – 2017. – № 1. – С. 93–106.