Особенности таксономии медоносной пчелы Apis mellifera

Таксономическая классификация медоносной пчелы (Apis mellifera) представляет собой сложную задачу, обусловленную рядом факторов. Среди них выделяются гибридизация между подвидами, размытость границ их ареалов, несовершенство методов идентификации и интенсивное антропогенное воздействие. Эти факторы существенно затрудняют классификацию и систематизацию подвидов, что делает проблему актуальной для исследований. В статье описывается распределение 30 подвидов медоносной пчелы по шести эволюционным линиям (A с подлиниями Z, M, C и O с X, Y). Ареал вида охватывает три региона: Африку (11 подвидов), Западную Азию и Ближний Восток (7 подвидов), а также Европу (12 подвидов). Особое внимание уделяется переходным зонам, таким как Средиземноморье, где гибридизация между различными подвидами приводит к формированию популяций с промежуточными морфометрическими и генетическими характеристиками, что усложняет их систематизацию. Пчеловодство, как антропогенная деятельность, оказывает значительное влияние на распространение подвидов за пределы их естественных ареалов. Примером служит интродукция итальянской пчелы (A. m. ligustica) и краинской пчелы (A. m. carnica) в Северную и Западную Европу, вызвавшая генетическое смешение с популяциями темной лесной пчелы (A. m. mellifera). Современные методы исследования, такие как секвенирование генома и фрагментный анализ микросателлитных локусов, позволяют проводить детальный анализ эволюционных связей между подвидами. Однако механизмы адаптации пчел к различным экологическим условиям недостаточно изучены. Генетическая и морфологическая характеристика подвидов играет ключевую роль в определении их таксономического статуса. Для сохранения генетического разнообразия пчел необходимо снижение антропогенного воздействия и контроль за гибридизацией в пограничных зонах. Это позволит сохранить уникальные генетические линии и адаптивные способности пчел, что имеет большое значение для сохранения биоразнообразия и развития пчеловодства.

1. A revision of subspecies structure of western honey bee Apis mellifera / R.A. Ilyasov, M.L. Lee, J.I. Takahashi [et al.] // Saudi Journal of Biological Sciences. – 2020. – Vol. 27, No. 12. – P. 3615–3621. – DOI: 10.1016/j.sjbs.2020.08.001.

2. Radloff S.E., Hepburn H.R., Fuchs S. Ecological and morphological differentiation of the honeybees, Apis mellifera Linnaeus (Hymenoptera: Apidae), of West Africa // African Entomology. – 1998. – Vol. 6. – P. 17–23.

3. Genomic analyses reveal demographic history and temperate adaptation of the newly discovered honey bee subspecies Apis mellifera sinisxinyuan n. ssp. / C. Chen, Z. Liu, Q. Pan [et al.] // Molecular Biology and Evolution. – 2016. – Vol. 33, No. 5. – P. 1337–1348. – DOI: 10.1093/molbev/msw017.

4. Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. – 1758.

5. Buttel-Reepen H. Mitteilungen aus dem zoologischen museum in Berlin // Berlin, Germany: Springer. 1906. – 117 p.

6. Skorikov A.S. Eine neue Basis fur eine Revision der Gattung Apis L // Report of the Bureau of Applied Entomology. – 1929. – Vol. 4. – P. 249–270.

7. Maa T.C. An inquiry into the systematics of the tribus Apidini or honeybees (Hym.) // Treubia. – 1953. – Vol. 21. – P. 525–640.

8. Ruttner F. Biogeography and taxonomy of honeybees // Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. – 1988. – 284 p.

9. Engel M.S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera, Apidae, Apis) // Journal of Hymenoptera Research. – 1999. – Vol. 8. – P. 165–196.

10. Ruttner F., Tassencourt L., Louveaux J. Biometrical statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L // Apidologie. – 1978. – Vol. 9, No. 4. – P. 363–382. – DOI: 10.1051/apido:19780408.

11. Smith D.R. Mitochondrial DNA and honeybee biogeography // Diversity in the genus Apis. Boulder, CO: Westview Press. 1991. – P. 131–176.

12. Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data / P. Franck, L. Garnery, A. Loiseau [et al.] // Heredity. – 2001. – Vol. 86, No. 4. – P. 420–430. – DOI: 10.1046/j.1365-2540.2001.00842.x.

13. Standard methods for characterising subspecies and ecotypes of Apis mellifera / M.D. Meixner, M.A. Pinto, M. Bouga [et al.] // Journal of Apicultural Research. – 2013. – Vol. 52, No. 4. – P. 1–28. – DOI: 10.3896/IBRA.1.52.4.05.

14. Meixner M.D., Arias M.C., Sheppard W.S. Mitochondrial DNA polymorphisms in honey bee subspecies from Kenya // Apidologie. – 2000. – Vol. 31, No. 2. – P. 181–190. – DOI:10.1051/apido:2000115.

15. The honey bees of Ethiopia represent a new subspecies of Apis mellifera - Apis mellifera simensis n. ssp / M.D. Meixner, M.A. Leta, N. Koeniger, S. Fuchs // Apidologie. – 2011. Vol. 42, No. 3. – P. 425–437. – DOI: 10.1007/s13592-011-0007-y.

16. Arias M.C., Sheppard W.S. Phylogenetic relationships of honey bees (Hymenoptera: Apinae: Apini) inferred from nuclear and mitochondrial DNA sequence data // Molecular Phylogenetics and Evolution. – 2005. – Vol. 37, No. 1. – P. 25–35. – DOI: 10.1016/j.ympev.2005.02.017.

17. Ruttner F. Naturgeschichte der Honigbienen. – Munich, Germany: Ehrenwirth, 1992. – 455 p.

18. Hepburn H.R., Radloff S.E. Honeybees of Africa. Berlin Heidelberg: Springer. – 1998. – DOI: 10.1007/978-3-662-03604-4.

19. Dukku U.H. Evaluation of morphometric characters of honeybee (Apis mellifera L.) populations in the Lake Chad Basin in Central Africa // Advances in Entomology. – 2016. – Vol. 4, No. 2. – P. 75–89. – DOI: 10.4236/ae.2016.42009.

20. Cornuet J.M., Garnery L. Mitochondrial DNA variability in honeybees and its phylogeographic implications // Apidologie. – 1991. – Vol. 22, No. 6. – P. 627–642. – DOI: 10.1051/apido:19910606.

21. Molecular confirmation of a fourth lineage in honeybees from the Near East / P. Franck, L. Garnery, M. Solignac, J.-M. Cornuet // Apidologie. – 2000. – Vol. 31, No. 2. – P. 167–180. – DOI: 10.1051/apido:2000114.

22. Smith D.R., Brown W.M. Polymorphisms in mitochondrial DNA of European and Africanized honeybees (Apis mellifera) // Experientia. – 1988. – Vol. 44, No. 3. – P. 257–260. – DOI: 10.1007/BF01941730.

23. Selection and hybridization shaped the rapid spread of African honey bee ancestry in the Americas / E. Calfee, M.N. Agra, M.A. Palacio [et al.] // PLoS Genetics. – 2020. – Vol. 16, No. 10. – P. e1009038. – DOI: 10.1371/journal.pgen.1009038.

24. Complex population structure and haplotype patterns in the Western European honey bee from sequencing a large panel of haploid drones / D. Wragg, S.E. Eynard, B. Basso [et al.] // Molecular Ecology Resources. – 2022. – Vol. 22, No. 8. – P. 3068–3086. – DOI: 10.1111/1755-0998.13665.

25. The Genomic Basis of Adaptation to High Elevations in Africanized Honey Bees / T. Everitt, A. Wallberg, M.J. Christmas [et al.] // Genome Biology and Evolution. – 2023. – Vol. 15, No. 9. – P. evad157. – DOI: 10.1093/gbe/evad157.

26. DuPraw E.J. Non-Linnean taxonomy and the systematics of Honeybees // Systematic Zoology. – 1965. – Vol. 14, No. 1. – P. 1. – DOI: 10.2307/2411899.

27. Using the Software DeepWings(c) to Classify Honey Bees across Europe through Wing Geometric Morphometrics / C.A.Y. García, P.J. Rodrigues, A. Tofilski [et al.] // Insects. – 2022. – Vol. 13, No. 12. – DOI: 10.3390/insects13121132.

28. Both geometric morphometric and microsatellite data consistently support the differentiation of the Apis mellifera M evolutionary branch / I. Miguel, M. Baylac, M. Iriondo [et al.] // Apidologie. – 2011. – Vol. 42, No. 2. – P. 150–161. – DOI: 10.1051/apido/2010048.

29. Smith D.R., Glenn T.C. Allozyme polymorphisms in Spanish honeybees (Apis mellifera iberica) // Journal of Heredity. – 1995. – Vol. 86, No. 1. – P. 12–16. – DOI: 10.1093/oxfordjournals.jhered.a111518.

30. Sheppard W.S., Berlocher S.H. New allozyme variability in Italian honey bees // Journal of Heredity. – 1985. – Vol. 76, No. 1. – P. 45–48. – DOI: 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110016.

31. Apis mellifera ruttneri, a new honey bee subspecies from Malta / W. Sheppard, M. Arias, A. Grech, M. Meixner // Apidologie. – 1997. – Vol. 28, No. 1. – P. 287–293. – DOI: 10.1051/apido:19970505.

32. Sheppard W.S., Meixner M.D. Apis mellifera pomonella, a new honey bee subspecies from Central Asia // Apidologie. – 2003. – Vol. 34, No. 1. – P. 367–375. – DOI: 10.1051/apido:2003037.

33. Ivanova E.N., Staykova T.A., Petrov P.P. Allozyme variability in populations of local Bulgarian honey bee // Biotechnology and Biotechnological Equipment. – 2010. – Vol. 24, No. 2. – P. 371–374. – DOI: 10.1080/13102818.2010.10817868.

34. Genetic differentiation estimated by isozymic analysis of Africanized honey bee populations from Brazil and from Central America / M.A. Del Lama, J.A. Lobo, A.E.E. Soares, S.N. Del Lama // Apidologie. – 1990. – Vol. 21, No. 4. – P. 271–280. – DOI: 10.1051/apido:19900401.

35. Garnery L., Cornuet J.M., Solignac M. Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis // Molecular Ecology. – 1992. – Vol. 1, No. 3. – P. 145–154. – DOI: 10.1111/j.1365-294X.1992.tb00170.x.

36. Tunca R.I., Kence M. Genetic diversity of honey bee (Apis mellifera L.: Hymenoptera: Apidae) populations in Turkey revealed by RAPD markers // African Journal of Agricultural Research. – 2011. – Vol. 6, No. 29. – P. 6217–6225. – DOI: 10.5897/AJAR10.386.

37. Phylogenetic relationships of Russian Far-East Apis cerana with other North Asian populations / R.A. Ilyasov, H.G. Youn, M.-l. Lee [et al.] // Journal of Apicultural Science. – 2019. – Vol. 63, No. 2. – P. 289–314. – DOI: 10.2478/jas-2019-0024.

38. Thrice out of Africa: ancient and recent expansions of the honey bee, Apis mellifera / C.W. Whitfield, S.K. Behura, S.H. Berlocher [et al.] // Science. – 2006. – Vol. 314, No. 5799. – P. 642–645. – DOI: 10.1126/science.1132772.

39. Genetic integrity of the dark European honey bee (Apis mellifera mellifera) from protected populations: a genomewide assessment using SNPs and mtDNA sequence data / M.A. Pinto, D. Henriques, J. Chávez-Galarza [et al.] // Journal of Apicultural Research. – 2014. – Vol. 53, No. 23. – P. 269–278. – DOI: 10.3896/IBRA.1.53.2.08.

40. A hybrid de novo genome assembly of the honeybee, Apis mellifera, with chromosome-length scaffolds / A. Wallberg, I. Bunikis, O.V. Pettersson [et al.] // BMC Genomics. – 2019. – Vol. 20, No. 1. – P. 275. – DOI: 10.1186/s12864-019-5642-0.

41. Microsatellite variation in honey bee (Apis mellifera L.) populations: hierarchical genetic structure and test of the infinite allele and stepwise mutation models / A. Estoup, L. Garnery, M. Solignac, J.M. Cornuet // Genetics. – 1995. – Vol. 140, No. 2. – P. 679–695. – DOI: 10.1093/genetics/140.2.679.

42. The origin of west European subspecies of honeybees (Apis mellifera): New insights from microsatellite and mitochondrial data / P. Franck, L. Garnery, M. Solignac, J.M. Cornuet // Evolution. – 1998. – Vol. 52, No. 4. – P. 1119– 1134. – DOI: 10.1111/j.1558-5646.1998.tb01839.x.

43. A fifth major genetic group among honeybees revealed in Syria / M. Alburaki, B. Bertrand, H. Legout [et al.] // BMC Genetics. – 2013. – Vol. 14. – P. 117. – DOI: 10.1186/1471-2156-14-117.

44. Mitochondrial DNA variation in honey bee (Apis mellifera L.) populations from Turkey / I. Kandemir, M. Kence, W.S. Sheppard, A. Kence // Journal of Apicultural Research. – 2006. – Vol. 45, No. 1. – P. 33–38. – DOI: 10.1080/00218839.2006.11101310.

45. Large-scale mitochondrial DNA analysis of native honey bee Apis mellifera populations reveals a new African subgroup private to the South West Indian Ocean islands / M.A. Techer, J. Clemencet, C. Simiand [et al.] // BMC Genetics. – 2017. – Vol. 18, No. 1. – P. 53. – DOI: 10.1186/s12863-017-0520-8.

46. Kandemir I., Kence M., Kence A. Morphometric and electrophoretic variation in different honeybee (Apis mellifera L.) populations // Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences. – 2005. – Vol. 29. – P. 885–890.

47. A Single SNP Turns a Social Honey Bee (Apis mellifera) Worker into a Selfish Parasite / D. Aumer, E. Stolle, M. Allsopp [et al.] // Molecular Biology and Evolution. – 2019. – Vol. 36, No. 3. – P. 516–526. – DOI: 10.1093/molbev/msy232.

48. Genetic diversity of the west European honey bee (Apis mellifera mellifera and A. m. iberica). II. Microsatellite loci / L. Garnery, P. Franck, E. Baudry [et al.] // Genetics Selection Evolution. – 1998. – Vol. 30, No. 1. – P. 49–74. – DOI: 10.1051/gse:19980703.

49. Kumar Y., Khan M.S. Genetic variability of European honey bee, Apis mellifera in mid hills, plains and tarai region of India // African Journal of Biotechnology. – 2014. – Vol. 13, No. 8. – P. 916–925. – DOI: 10.5897/AJB2013.13142.